האם צמחים מקיימים כלכלה של שוק חופשי?

כנאמר קודם לכן, המנגנון המניע את זרימת המוטמעים בשיפה מבוסס על מפל הריכוזים של הסוכרים בין המקור למבלע וזרימת לחץ. אם כך, ככול שהמפל חד יותר הזרימה אל אותו מבלע תהיה נמרצת יותר. על פי אותו עקרון, אם מסיבה כל שהיא יחדל המפל מלהתקיים (לדוגמא הפרי או הפקעת שהתמלאו עד קצה גבול היכולת שלהם לאגור סוכרים), או שהמבלע נושר, תפסק הזרימה לאותו מבלע. המנגנון הזה מבטיח שהמערכת תהיה יעילה מצד אחד, אך גם גמישה כדי לשנות כיוון לעבר מבלע אחר.

צמחים חשים בתנאי הסביבה ומגיבים בהתאם. צמחים מתאימים את חלוקת המוטמעים על פי עקות של גורמים ביוטיים ואביוטיים (ראו סקירה אצל Ruan et al., 2013). כאשר קיים מחסור באספקת מינרלים (בעיקר חנקן וזרחן) לצמח, חל שינוי בביטוי הגנים הקשורים למטבוליזם של הסוכרים בצמח. ישנן הוכחות רבות שהסוכרים משמשים כסיגנלים בביטוי הגנטי של אנזימים הקשורים במטבוליזם של סוכרים. כתוצאה ממחסור במינרלים חלה ירידה בפוטוסינתזה, עלייה בביומסה של השורשים והעלים ועליה בערך הביומסה שורשים/עלים (ראו סקירה אצלHermans et al., 2006 ). המחסור באספקת מינרלים לשורשים גורם לעליה בכמות העמילן בעלים, ירידה בצבירת עמילן בגבעולים לאורך המסלול ועליה באספקה לשורשים. העלייה באספקת מוטמעים לשורשים המצויים בתנאי מחסור במינרלים, נועדה להגביר את צמיחת השורשים כדי לתור אחר המינרלים החסרים.

למרות שמנגנון ההובלה בשיפה נראה על פניו כהגיוני ונתמך על ידי ממצאים רבים, עדיין ישנן סוגיות לא פתורות וקשיים, בעיקר בכל הנוגע לעצים גבוהים (Ryan and Asao, 2014). מסיבות פיזיקליות, ברור שהלחץ בשיפה בעלים של עץ בגובה של עשרות מטרים חייב להיות גבוה יותר מאשר בצמחים עשבוניים כדי להתגבר על ההתנגדויות לאורך המרחק הרב (Thompson and Holbrook, 2003), אבל אין נתונים על כך. כמו כן נמצא שבעצים מסוימים הלחץ בשיפה נמוך מכדי שניתן להסביר את המנגנון (Turgeon, 2010) ושכמעט אין הפרשים בלחץ לאורך המסלול (Lee, 1981). בנוסף לכך, עדיין לא ברור די הצורך מה ההשפעה של עקת מים על מנגנון ההובלה שכן המים נדרשים לשם יצירת הלחץ. Woodruff and Ryan (2014) מצאו כי עקת מים בעצי Douglas Fir (צוגנית מנזיס, Pseudotsuga menziesii חשוף זרע עם תאי כברה בודדים, ללא חוליות כברה!) המתנשאים לגובה של עשרות מטרים גורמת לירידה משמעותית בפוטנציאל המים (13.5% MPa⁻¹), עליה בריכוז הסוכרים המסיסים (0.46 mol l⁻¹ MPa⁻¹) ועליה משמעותית בצמיגות התמיסה (0.27 mPa s MPa⁻¹) בשיפה. מה תהיה ההשפעה של עקת מים על מנגנון ההובלה בשיפה בעצים מכוסי זרע שהם בעלי צינורות כברה?

חלוקת המוטמעים בין העלים, הגבעולים והשורשים היא גמישה כמצופה, ומשתנה בהתאם לתנאי הגידול (ראו סקירה אצל McConnaughay and Coleman, 1999). נבחנה חלוקת המוטמעים בשלושה מיני צמחים חד שנתיים המאופיינים בצימוח מהיר. נמצא שהובלת מוטמעים לשורשים הופחתה ושטח העלים גדל, תחת משטר של עצמת אור נמוכה ואספקת דשנים מוגברת. לעומת זאת לא נמצא שינוי בביומסה של אברי הצמח השונים כתוצאה ממשטרי מים שונים. יתר על כן, אברים אוגרים (גרגרי עמילן, סוכרים מסיסים, או במקרים מיוחדים, חומרי דופן) המהווים מבלעים חזקים בתקופת המילוי והאגירה, הופכים למקורות כאשר הצמח משנה את דפוס הגידול כמו למשל כאשר הצמח עובר מצמיחה וגטטיבית לפריחה, או מתעורר מתרדמה. מכאן נובע שבצמח מסוים מתחוללת תחרות בין המבלעים השונים (מריסטמות, פרנכימה של עצה, שורשים, פרחים, פירות וזרעים) בתקופת הגידול. שורשים ועלים צעירים מהווים את המבלעים העיקריים בתקופה הראשונה של הגידול ואילו פקעות, פרות וזרעים נעשים המבלעים העיקריים בשלב הרפרודוקטיבי (Wardlaw, 1990).

על פי הנאמר קודם לכן ועל בסיס מנגנון ההובלה המקובל בשיפה, ניתן להסיק כי ככול שהמפל בין המקור למבלע הוא גדול יותר, כך גם אספקת המוטמעים לאותו מבלע תהיה טובה יותר. מכאן גם נובע שאם כמות המוטמעים במקור היא נתון קבוע (בכלכלה- "המקורות המוגבלים של התקציב"), הרי שהאספקה נקבעת למעשה על ידי המבלע, או בכלכלה- ע"י הביקוש. ככול שמנגנון הפריקה, בין אם הוא אפופלסטי או סימפלסטי, יהיה יעיל יותר וינקז מתוך צינורות הכברה במבלע את הסוכרים כך גם יישמר המפל בין המקור למבלע. באותו אופן, ככול שינוצלו טוב יותר הסוכרים המגיעים למבלע, אם על ידי מטבוליזם בנשימה, או על ידי  מטבוליזם של סינתזת עמילן, או על ידי מידור לתוך החללית, כך גם תמשך הפריקה מהשיפה לאותו מבלע.

מיחסי מקור/מבלע עולה שהגורם העיקרי המניע את אספקת המוטמעים למבלע הוא "חוזק המבלע" (sink strength). חוזק המבלע נקבע על פי גודלו הפיסי (מספר תאים, מספר פלסטידות וכו') ועל פי הפעילות הביוכימית שלו (פעילות אנזימים). למרות שבמהלך השנים הובעו תמיכה וגם הסתייגות מהשימוש במונח הזה ואף נאמר כי הוא מטעה, השימוש בו מועיל כדי לתאר ביקוש למוטמעים (ראו סקירה בעד ונגד השימוש במונח זה אצל Farrar, 1993). אפשר לתאר אם כן את חלוקת המוטמעים בצמח באנלוגיה למערכת כלכלית שעל פיה מתנהל לדוגמה תקציב המדינה. בתקציב המדינה, כמו בצמח, יש הכנסות (מקורות התקציב, או ייצור סוכרים בפוטוסינתזה) והוצאות (חלוקת התקציב לצרכנים שונים, או מבלעים בצמח). ידוע כי ההוצאה הגדולה בתקציב המדינה היא במשרד הביטחון. באנלוגיה שלנו אפשר לתאר בצמח את מערכת השורשים כצרכן הגדול כאשר הצמח גדל. ההוצאות הגדולות של תקציב הביטחון ("חוזק המבלע") קובעות למעשה שיקבל את הנתח הגדול ביותר בתקציב המדינה (תמונה 5).

המשמעות של מנגנון חלוקת המוטמעים למבלעים השונים, קובעת למעשה שניתן לתאר את החלוקה, באנלוגיה, כמערכת של כלכלת שוק חופשי המושפעת מהיצע וביקוש, כאשר המצרך הוא אחד ובמקרה של הצמח הוא סוכר. המחיר של המוצר נקבע על ידי הביקוש וככול שהביקוש גדול יותר (המפל בין המקור למבלע הוא חריף יותר) כך תגדל האספקה לאותו מבלע (תמונה 6). מבחינה כלכלית אי אפשר להגדיל את ההיצע ללא ביקוש, אבל כאשר גדל הביקוש יגדל במידה מסוימת גם היצור של התוצר (יש בידי האוצר לבקש "תקציב נוסף…"). כאשר נחלשת הזרימה בשיפה (כתוצאה מהחלשות הביקוש), מצטבר סוכר בעלים והפוטוסינתזה תעוכב (Lemoine et al., 2013).